蛋白质翻译名词解释:翻译、转录、翻译、核糖体
1. 中心法则与翻译概览
中心法则 (Central Dogma)
**中心法则**描述的是遗传信息在细胞内的传递方向与边界。其标准表述为：遗传信息从 DNA 经 RNA 传递至蛋白质，即 DNA → RNA → 蛋白质；亦可从 DNA 到 DNA（复制）。该法则由 Francis Crick 于 1958 年提出、1970 年前后修正[^1]。其核心约束是：**遗传信息不能由蛋白质逆向流入核酸**。因此，翻译在中心法则中的位置是「从 RNA 到蛋白质」的最后一环，是基因表达中将信息物质化为功能蛋白的步骤。
转录 (Transcription)
**转录**是遗传信息由 DNA 转为 RNA 的过程。在此过程中，以 DNA 的一条链为模板，由 RNA 聚合酶与转录因子协同作用，合成与模板互补的 RNA。产物包括作为翻译模板的 **mRNA**（信使 RNA），以及不参与编码但为翻译机器组成部分的 tRNA、rRNA 等非编码 RNA[^2]。转录在真核生物中发生于细胞核内，与发生在细胞质（及内质网）的翻译在空间上分离；原核生物中转录与翻译可偶联进行。
翻译 (Translation)
**翻译**是以 mRNA 为模板、在核糖体上将核苷酸序列解码为氨基酸序列、进而合成多肽链的过程。用操作性定义可表述为：细胞中利用 RNA 分子为模板生产蛋白质的过程；生成的蛋白质的氨基酸序列由 RNA 上的核苷酸序列决定，核苷酸以每三个为一组被阅读，每组（三联体）对应一种氨基酸或终止信号，该对应关系即**遗传密码**[^3]。翻译的场所主要为细胞质；真核生物中若多肽需进入分泌途径，则在与内质网结合的核糖体上进行共翻译转运。
mRNA 在翻译中的角色
mRNA 在翻译中充当**模板**：它携带经转录从 DNA 得来的遗传密码，以 5'→3' 方向被核糖体逐密码子阅读，从而决定正在合成的多肽的氨基酸顺序。真核细胞中，参与翻译的通常是**成熟 mRNA**——即经过 5' 加帽、3' 加尾以及剪接（去除内含子、连接外显子）等加工后的产物。成熟 mRNA 出核进入细胞质后，方可被核糖体识别并启动翻译；因此，翻译直接依赖的是「已加工好的」mRNA 序列，而非基因组上的原始 DNA 序列。
2. 遗传密码与密码子
遗传密码 (Genetic Code)
**遗传密码**是核苷酸三联体与氨基酸（及终止信号）之间的对应关系体系。mRNA 上每三个相邻核苷酸组成一个**密码子**，指定一种氨基酸或翻译终止；64 种可能的三联体对应 20 种常见氨基酸和 3 个终止信号，遗传密码在几乎全部物种中通用[^4]。因此，翻译的本质即按此固定对应关系，将 mRNA 的核苷酸序列线性映射为多肽的氨基酸序列。
密码子 (Codon) 与三联体阅读
**密码子**指 mRNA 上连续三个核苷酸构成的一个单位，用于指定一种氨基酸或终止。阅读沿 5'→3' 方向进行，**无重叠、无标点**：即每三个碱基一组、组间首尾相接。例如 AUG 在真核与古菌中编码甲硫氨酸，并常作为**起始密码子**；而 UAA、UAG、UGA 不编码任何氨基酸，作为**终止密码子**由释放因子识别，从而界定多肽的 C 端与读框范围[^4]。
起始密码子与终止密码子
**起始密码子** AUG 同时承担两种功能：在真核与古菌中它编码起始氨基酸甲硫氨酸，并确定翻译的**读框**（从该 AUG 开始每三个核苷酸对应一个氨基酸）。**终止密码子** UAA、UAG、UGA 不对应任何 tRNA-氨基酸，而是被释放因子识别，触发肽链从核糖体上释放及核糖体解离。起始与终止密码子共同限定了一条成熟 mRNA 上被实际翻译的区间。
简并性 (Degeneracy)
**简并性**指多种密码子编码同一种氨基酸的现象。64 个密码子中，61 个编码氨基酸、3 个为终止，而氨基酸仅 20 种，故多数氨基酸对应多于一个密码子（同义密码子）。简并性可缓冲点突变对蛋白序列的影响；同时，密码子与反密码子的配对存在**变偶**（wobble），使得细胞可用约 40–60 种 tRNA 覆盖 64 个密码子[^3]，在保证准确性的前提下降低 tRNA 种类数。
3. 核糖体与翻译机器
核糖体 (Ribosome)
**核糖体**是由核糖体 RNA（rRNA）与多种蛋白质组成的复合体，是细胞中进行翻译的场所。其结构由两个亚基组成：原核生物为 30S + 50S = 70S，真核生物为 40S + 60S = 80S。小亚基主要负责结合 mRNA 并参与密码子与反密码子的配对；大亚基提供肽酰转移酶活性、结合携带氨基酸的 tRNA，并催化肽键形成[^5]。翻译起始时大小亚基在 mRNA 上组装成完整核糖体，终止后解离以便循环使用。
rRNA 与核糖体亚基
rRNA 在核糖体中既起结构作用，也参与催化。大亚基中的 rRNA 在肽键形成中具有**肽酰转移酶**活性（核酶）。大小亚基在起始阶段与起始因子、mRNA、起始 tRNA 一起形成起始复合物；延伸过程中维持 mRNA 与 tRNA 的定位；终止后亚基从 mRNA 上解离，可再次参与新一轮起始。
P 位与 A 位
核糖体上有两个主要的功能位点用于结合 tRNA。**P 位**（肽酰位 / 供位）结合携带**正在延长的多肽链**的 tRNA；**A 位**（氨酰位 / 受体位）结合**下一个**将要参与延伸的氨酰-tRNA。沿 mRNA 的 5'→3' 方向，位点顺序为 E–P–A（E 为退出位）。在**易位**过程中，A 位上的 tRNA（已与 P 位上的多肽形成新肽键）移入 P 位，原 P 位上的去酰基 tRNA 离开，mRNA 相对核糖体移动一个密码子，新的密码子进入 A 位以接纳下一个氨酰-tRNA[^5][^6]。
多聚核糖体 (Polysome)
**多聚核糖体**指同一条 mRNA 分子上同时结合多个核糖体、各自独立进行翻译而形成的结构。每条 mRNA 可被多个核糖体依次结合，从 5' 向 3' 方向推进，从而在单位时间内从同一模板合成多条相同序列的多肽，提高翻译效率。多聚核糖体在光学与电子显微镜下可见，是「一条 mRNA、多条多肽同时合成」这一共识的直观证据[^7]。
4. tRNA、氨酰-tRNA 与翻译步骤
tRNA 与反密码子 (Anticodon)
**tRNA**（转移 RNA）是长度约 74–93 个核苷酸的小分子非编码 RNA，其功能是将特定氨基酸运至核糖体，并按密码子–反密码子配对规则「对号入座」。**反密码子**是 tRNA 分子上与 mRNA **密码子**互补的三联体，位于反密码子环上；通过碱基配对，tRNA 将所携带的氨基酸与当前 mRNA 密码子一一对应，从而实现了从「核苷酸语言」到「氨基酸语言」的衔接[^3][^8]。
氨酰-tRNA (Aminoacyl-tRNA)
**氨酰-tRNA** 指在 3' 端通过酯键连接了对应氨基酸的 tRNA，由**氨酰-tRNA 合成酶**催化形成：该酶识别特定 tRNA 与对应氨基酸，将氨基酸的羧基与 tRNA 3' 端腺苷的羟基连接。携带氨基酸的 tRNA 称为「charged」；只有正确「充电」的氨酰-tRNA 进入核糖体并正确配对，才能保证翻译的忠实性。错误配对或错载会引入错义或突变，因此合成酶的特异性与校对机制对细胞至关重要。
起始 (Initiation)
**起始**阶段完成「核糖体–mRNA–起始 tRNA」三元复合物的组装。真核生物中，小亚基在起始因子作用下通常从 mRNA 的 5' 帽开始向 3' 方向扫描，直至遇到个 AUG（起始密码子）；起始 tRNA（携带甲硫氨酸）进入 P 位，大亚基随后结合，形成 80S 起始复合物，A 位空出以接纳个延伸用氨酰-tRNA。原核生物中起始机制略有不同，但同样依赖起始密码子与起始 tRNA 的特异性识别。
延伸 (Elongation) 与终止 (Termination)
**延伸**是一个重复的循环：氨酰-tRNA 在延伸因子（原核 EF-Tu，真核 eEF1）帮助下进入 A 位并与密码子配对；肽酰转移酶催化 P 位多肽与 A 位氨基酸之间形成肽键，多肽转移至 A 位 tRNA；随后在 EF-G / eEF2 催化下发生**易位**——A 位 tRNA 移入 P 位，mRNA 相对核糖体移动一个密码子，空出的 A 位接受下一个氨酰-tRNA，直至遇到终止密码子。
**终止**由 UAA、UAG、UGA 之一触发。这些密码子不被任何氨酰-tRNA 识别，而是被**释放因子**识别，促使多肽与 tRNA 之间的酯键水解，完整多肽从核糖体释放，核糖体随后解离为大小亚基，可进入下一轮起始[^3][^8]。起始、延伸、终止三阶段构成翻译的完整流程，为教材与综述所通用[^8]。
5. 翻译调控与易混名词辨析
翻译调控 (Translational Control)
**翻译调控**指在不（或不仅）改变转录或 mRNA 丰度的前提下，通过调节翻译的起始、延伸或终止效率来改变蛋白质产量的机制。在真核生物中，起始是主要调控节点：起始因子 eIF2 的磷酸化可全局抑制翻译（如氨基酸饥饿、病毒感染时）；eIF4E 与 4E-BP 的结合会抑制依赖 5' 帽的起始，而生长信号通过磷酸化 4E-BP 解除抑制。延伸因子的翻译后修饰（如 eEF2 的磷酸化）也可影响延伸速率，进而影响整体翻译效率，并在肿瘤等病理状态下与翻译异常相关[^9]。
转录与翻译的区分
**转录**与**翻译**在信息流向、场所与产物上均不同。转录：以 DNA 为模板合成 RNA，在真核生物中发生于细胞核，产物为 mRNA、tRNA、rRNA 等各类 RNA；由 RNA 聚合酶与转录因子执行。翻译：以 mRNA 为模板在核糖体上合成多肽，发生于细胞质（及内质网），产物为蛋白质（多肽链）；由核糖体、tRNA、氨酰-tRNA 合成酶及多种因子执行。在真核细胞中二者在空间上分离，时间顺序为**先转录、后翻译**；原核生物因无核膜，转录与翻译可偶联。
外显子、内含子与剪接
**外显子**（exon）与**内含子**（intron）是基因（及其初级转录本）中的两类序列：外显子为最终出现在成熟 mRNA 中的区段，内含子为在加工过程中被移除的区段。**剪接**（splicing）即去除内含子、将外显子依次连接成连续序列的加工步骤，发生在转录之后、翻译之前，产物为成熟 mRNA。因此，**翻译所依赖的模板是剪接后的成熟 mRNA**，其序列仅由外显子组成；在讨论「外显子/内含子」时，若指 DNA 或初级转录本上的区段，需与「参与翻译的 mRNA 序列」区分，避免与「翻译发生在剪接之后」这一顺序混淆。
引用来源 (References)
[^1]: 中文百科/医学百科：中心法则词条
[^2]: 中文百科/教材：转录与翻译名词解释
[^3]: Wikipedia: Translation (biology). https://en.wikipedia.org/wiki/Translation_(biology)
[^4]: Nature Scitable / 教材：遗传密码与密码子
[^5]: Wikipedia: Translation (biology) — 核糖体与 A/P 位
[^6]: NCBI PMC — EF-G 催化的易位与 A/P 位
[^7]: 教材共识 — 多聚核糖体
[^8]: NCBI Bookshelf / Nature Scitable — 翻译三阶段
[^9]: 综述 — 翻译调控与延伸因子修饰
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